Реликтовые виды Кавказа

Март, 2013
13

Реликтовые медоносы Северо-Западного Кавказа

Опубликовал: Petr_MS

Немало видов медоносных растений имеется на территории Кавказа, которые входят в состав современных растительных сообществ, но являются остатками флор давно минувших геологических эпох. Многие виды имеют реликтовые участки ареала, их численность составляет около 10% от общего количества растений-реликтов.

Реликтовые виды Кавказа подразделяются на три группы (Иванов, 1998): гляциальные, ксеротермические и третичные.

Являются наиболее древними представителями флоры — третичные реликты. По данным Кузнецова (1909), третичная флора Кавказа представляет собой единое целое с флорой средиземноморской области. Эта лесная флора покрывала в третичном периоде весь Кавказ и была представлена двумя типами: понтическим, занимавшим Западный Кавказ, включая не только Закавказье, но и Предкавказье, и талышнинским, или гирканским, сосредоточенным в Восточном Закавказье.

Так, по данным Гроссгейма (1936), на фоне древней средиземноморской флоры, и сейчас представленной на Кавказе малоазийско-средиземноморской группой видов, уже в третичном периоде обособились два флористических центра, которые он назвал: западный — колхидским и восточный — гирканским, развивавшимися независимо друг от друга (хотя у них есть общие виды).

Медоносные реликтовые виды средиземноморской области колхидского центра представляют рододендрон понтийский — Rhododendron ponticum и лавровишня аптечная — Lauzocerasus officinalis. Медоносные реликты гирканского центра: клен ясенелистный — Acer negundo, альбиция ленкоранская, шелковая акация — Aibizzia julibrissin, гледичия каспийская — Gleditsia caspica, ольха сердцелистная — Alnus cordifolia.

Общие реликтовые медоносы для этих центров: клен красивый — Acer laetum и черника кавказская — Vaccinium arctostaphylos и др.

Если гигрофитные элементы в средиземноморской области вымирали, их место занимали ксерофиты. Например, Rindera — ксероморфный род распространился в Малой Азии, Иране, Средней Азии; отсюда он мигрировал в Закавказье (Армения). Его вид Rindera lonata выработал нагорно-ксероморфные черты.

Следующий тип элементов охватывает умеренные лесные виды Северного полушария, обозначенные Гроссгеймом (1936) как бореальные, куда входят виды, широко распространенные в Голарктике. Проникновение этих видов на Кавказ произошло с севера в четвертичном периоде. Происхождение большинства из них — Восточная Азия, откуда они проникли по горным системам в Переднюю Азию, а из нее и на Кавказ.

Близко к этой группе элементов стоит альпийская флора (Кузнецов, 1909; Медведев, 1915). Высокогорная флора существовала на Кавказе уже в третичном периоде, как и в восточных частях средиземноморской области. Судя по палеонтологическим данным, в миоцене лесные зоны на Кавказе были выше, чем сейчас. Соответственно альпийский пояс имел меньшее протяжение, а кавказские хребты в третичном периоде были ниже. Кузнецов (1909) ограничивает снизу современный альпийский пояс Кавказа обитанием Rhododendron caucasicum. Этот вид развился на Кавказе из какого-либо близкого лесного вида. Род рододендрон происходит из Северной Индии, или Гималаев, откуда он распространился в третичном периоде на запад до Пиренейского полуострова. На Кавказе существовало больше видов рододендрона, чем сейчас. В конце третичного периода они вымерли из-за понижения влажности на данной территории. В настоящее время третичные виды рододендрона существуют лишь в Западном Закавказье: р. понтийский; р. Унгерна; р. Смирнова; р. кавказский; р. желтый.

В составе флоры альпийского пояса Кавказа отмечаются элементы различного возраста и происхождения. Рододендрон кавказский близок сибирскому, возникшему из гималайского в результате охлаждения климата в третичный период. К древним третичным элементам высокогорной медоносной флоры Кавказа относятся:

колокольчик Отрана — Campanula autraniana, гравилат красивый — Geum speciosum, буквица крупноцветковая — Betonica grandiflorа, лабазник шестилепестный — Filipendula hexapetala, репейник аптечный — Agrimonia eupatoria, черноголовник многобрачный — Poterium polygamum, роза яблочная — Rosa pomifera, ракитник кавказский — Cytisus caucasicus, люцерна клейкая — Medicago glutinosa, клевер ползучий — Trifolium repens, лядвенец кавказский — Lotus caucasicus, лядвенец рогатый — Lotus corniculatus, козлятник лекарственный — Galega officinalis, козлятник восточный — Galega orientalis, остролодочник синий — Oxytropis cyanea, остролодочник Оверина — Oxytropis owerini, вязель пестрый — Coronilla varia, копеечник кавказский — Hedysarum cauca-sicum, эспарцет остролодочниковый — Onobrychis oxitropordes, вика заборная — Vicia sepium, вика узколистная — Vicia angustifolia, герань Рупрехта — Geranium ruprechtii, журавельник цикутовый — Erodium cicutarium, кислица обыкновенная — Oxalis asetosella, лабазник вязолистный — Filipendula ulmaria, ясенец кавказский — Dictamnus caucasicus, истод хохлатый — Polygala comosa.

Нельзя не заметить тесную связь между перекрестноопыляемыми растениями и пчелами. Пчелиные (Apodea) сформировались в процессе сопряженной эволюции с цветковыми растениями. Они появились в верхнем мелу, что совпадает с расцветом покрытосеменных растений. Новейшие исследования показали что, первичный центр возникновения медоносных пчел находился в субтропических областях Закавказья (хотя есть основание считать, что центр происхождения всего рода Apis находится в тропических и субтропических областях Индии). Верхнемеловому возникновению пчел служат подтверждением и палеонтологические находки ископаемых пчел, которые датируются эоценом (Zeuner, Manning, 1976; Расницын, 1980, 1988).

Современный род Apis дифференцируется на три подрода: Apis; Megapis; Micrapis. Наибольшее распространение имеет Apis mellifera.

Флора, сохранившаяся со второй половины третичного периода (миоцен — среднепли-оценовые), известна по ископаемым остаткам. Ископаемые медоносной флоры третичного периода найдены на территории городов Крымска (Пашков, 1962), Лабинска (Пашков, 1962), Армавира (Кутузкина, 1962). Из реликтовых медоносов до наших дней сохранились бирючина обыкновенная — Ligustrum vulgare, дуб скальный — Quercus petraea, липа кавказская — Tilia caucasica.

По мнению А.И.Галушко (1976), к реликтовым медоносам относят рябину глоговину — Sorbus torminalis, зимовник кавказский — Helleborus caucasicus.

Особое место в растительном покрове занимает самый крайний северо-западный район. Он включает южную часть Анапского и юго-западную часть Новороссийского районов. Считается, что эта территория в эпоху оледенения льдом не покрывалась, поэтому от третичного времени здесь сохранились медоносы древней флоры: дуб пушистый — Quercus pubescens, держи-дерево — Paliurus spina-christi.

В настоящее время остатки флоры, не подвергавшиеся воздействию ледника, обнаруживаются главным образом западнее и южнее центра древнейшей флоры Кавказа — Колхиды. Это узкая прибрежная полоса вдоль Черного моря, между горами Сухуми и Батуми, как в климатическом, так и в флористическом отношении является непосредственным продолжением северной береговой полосы Малой Азии.

Здесь складывается климат влажных субтропиков, приближающийся к климату средиземноморской области в первую половину третичного периода. Это обусловливает и разнообразное развитие лесной растительности, состоящей из целой серии реликтовых медоносов: клен ложноплатановый, явор — Acer pseudoplatanus, липа кавказская — Tilia caucasiса, хурма обыкновенная — Diospyros lotus, ясень высокий — Fraxinus excelsior, ясень остроплодный — Fraxinus oxycarpa, каштан посевной — Castanea sativa. Все они часто располагаются в нижнем и среднем поясах, а верхний предпочитает дуб скальный — Quercus petraea. Границу древесной растительности образуют береза плакучая — Betula pendula и рябина кавказородная — Sorbus caucasigena.

Один из лучших знатоков средиземноморской флоры Рикли (1912) приходит к заключению, что численность древесных видов колхидского леса превышает почти в два раза флору среднеевропейского леса, в то время как среднеевропейские лиственные виды деревьев почти все представлены на Кавказе. Некоторые виды проникли в состав лесной флоры Кавказа с севера в четвертичном периоде. Первоначально они занимали верхние пояса гор и впоследствии спустились почти до уровня моря, образуя умеренно-субтропические леса (Рикли, 1912). К тому же их подлесок носит вполне субтропический характер. Кроме того, здесь большое число вьющихся растений, из которых медоносными являются ломонос виноградолистный — Clematis vitalba и ежевика сизая, ожина — Rubus caesisus.

Кроме того, на Кавказе встречается четыре вида ракитника, из них два медоносы: р. Вульфа — Cytisus wulffii, p. кавказский — Cytisus caucasicus.

Следовательно, в третичном периоде, вероятно в миоцене, лесная колхидская флора была представлена большим числом вечнозеленых видов, но ее состав в верхних поясах горных склонов имел листопадные виды. Так что к началу четвертичного периода произошло изменение всего характера биоценозов.