22
Открытие феромонов
Опубликовал: Petr_MSУниверсальный феромонный «ЯЗЫК КОРОЛЕВ»
Открытие феромонов, с помощью которых плодные самки социальных насекомых контролируют репродукцию рабочих особей, заставило по-новому взглянуть на возникновение социальных сообществ.
Тайны неплодных работниц
Характерный признак сообществ социальных насекомых — ограничение репродукции у самок, эта роль предоставлена касте «королев» (маток). Если в сообществе есть плодная самка, рабочие особи не размножаются. Бесплодие у них вызывает химическое вещество, выделяемое матками. Его действие прекращается, очевидно, когда матка в семье исчезает, а ее феромон через некоторое время выветривается. Работницы, избавившись от «феромонного давления», активизируют деятельность яичников и начинают откладывать яйца.
До сих пор были известны лишь феромоны самок муравьев рода Lasius, медоносной пчелы (Apis mellifera) и некоторых термитов (Cryptotermes cecundus). По химическому составу феромоны отдельных видов социальных насекомых настолько различны, что ученым не удавалось по ним установить ни происхождение, ни эволюционный путь.
Эта ситуация изменилась благодаря международному коллективу ученых под руководством Tom Wenseleers из Университета г. Левена (Бельгия). В журнале «Science» они описали различия молекул поверхности кутикулы плодных самок (маток) и неплодных рабочих особей обыкновенной осы (Vespula vulgaris), муравьев (Cataglyphis ibericus) и земляного шмеля (Bombus terrestris). В течение 145 млн лет эволюционные пути этих перепончатокрылых были независимыми. Каждый вид развивался от самостоятельного, одиночно живущего предка. Тем не менее, плодные матки всех трех видов производят практически схожие сложные углеводы (алканы), действующие как феромон и подавляющие репродукцию рабочих особей. Это указывает на то, что феромон плодных самок выделяется вместе с веществом, которое могли продуцировать и отдельно живущие предки разных групп современных социальных насекомых.
Искусственные заменители
Сначала ученые выделили вещества, находившиеся на поверхности кутикул плодных маток в значительно большем количестве, чем у рабочих особей. Затем этим веществом обработали семьи насекомых соответствующего вида, из которых были удалены плодные матки. Через несколько недель проверили состояние яичников рабочих особей. Пока работники подвергались воздействию исследуемых веществ, действовавших как феромон, их яичники оставались неактивными. Неудачно подобранные вещества не доказали влияние матки, и яичники рабочих особей активизировались. Чтобы исключить возможность ненадлежащего эффекта естественных феромонов, приготовили синтетический аналог каждого действующего вещества и провели с ними серию опытов. Синтетические феромоны действовали значительно лучше, чем естественные.
Установлено, что у 64 видов социальных насекомых из пяти разных групп сложных углеводов на поверхности кутикул плодных маток значительно больше, чем у рабочих особей. Поэтому можно предположить, что гены, ответственные за продуцирование этих алканов, у насекомых очень консервативны.
Феромонный язык маток благодаря сложным углеводам удивительно универсален. Например, феромон, взятый с кутикулы плодной матки обыкновенной осы, весьма успешно подавляет активность яичников и у рабочих муравьев С. ibericus.
Рабочие особи подчиняются маткам «добровольно»
Заявление, что сложные углеводы — это феромоны, подавляющие репродуктивность рабочих особей, внесло новый импульс в давние споры о том, как матки контролируют репродуктивность рабочих особей. С одной стороны, возможно, что плодные матки выделяют феромон, не имеющий иной цели, кроме подавления репродуктивности других самок. Но это означало бы начало эволюционной «гонки вооружений». Плодные матки были бы вынуждены постоянно продуцировать все более действенные феромоны. Рабочим особям, наоборот, было бы выгоднее, чтобы у них развилась некоторая форма устойчивости к такому феромону. Подобное обязательно привело бы к тому, что феромоны плодных маток отдельных групп общественных насекомых, а в итоге и отдельных видов сильно отличались бы.
Поэтому высокая схожесть феромонов свидетельствует в пользу другой теории. Она предполагает, что феромон несет другим самкам сигнал о высокой плодовитости особи, продуцирующей данный феромон. Самка не может этот сигнал подделать. Силу его воздействия может превзойти лишь самка с еще большей плодовитостью, но подобное не продолжается бесконечно. Рабочим особям, находящимся в конфронтации с высокой плодовитостью матки, выгоднее «уважать» это состояние и отказаться от собственной репродукции. Работницы эволюционно могут получить намного больше, если будут помогать высокоплодной родственной самке в уходе за потомством, чем если сами начнут стремиться воспроизводить ограниченное количество потомков.
Сигнал плодовитости
Химически «сертификат плодовитости» одновременно должен быть составной частью феромона принадлежности отдельно живущих предков современных общественных насекомых. Чему это служит? Возможно, такие феромоны самки одиночно живущих предков использовали как сигнал, означавший для самцов готовность к спариванию. Сложные углеводы для этой цели, то есть для коммуникаций самок с самцами, применяют, например, отдельно живущие представители Siricidae. Но нельзя исключать другого. Так, самки одиночных хальцид (Chalcidoidea) откладывают свои яйца к куколкам, личинкам или яйцам других видов насекомых и метят жертву, в которой будут развиваться их личинки. Феромонная метка служит предупреждением для других самок хальцид, чтобы они не откладывали свои яйца здесь, поскольку это приведет к кормовой конкуренции на следующих стадиях развития.
Если феромон, которым плодные самки общественных видов насекомых подавляют репродуктивные способности рабочих особей, развивается из феромона, которым самки отдельно живущих видов демонстрировали признак своей высокой плодовитости, то это могло принципиально влиять на зарождение сообществ. В начальной фазе возникновения общественных насекомых дочери могли реагировать на феромон, сигнализирующий о высокой плодовитости матери тем, что начинали помогать ей ухаживать за потомством. Но если матка не была достаточно плодовитой и не выделяла феромон в необходимом количестве, то дочери могли производить собственных потомков. Возможность выбора была выгодной для эволюции.
В ожидании осложнений
Однако ситуация вокруг идентификации феромонного «языка» маток весьма сложная. Например, Abraham Hafetz из Университета г. Тель-Авива (Израиль) получил высокие концентрации сложного углевода 3-метилнонакосана в кутикуле рабочих муравьев С. ibericus. Вместе с тем T.Wenseleers et all. считают именно этот углевод сильным феромоном маток. У муравьев Cataglyphis niger, очень близких к С. ibericus, A.Hafetz наблюдал достаточное количество 3-метилнонакосана в кутикулах маток и рабочих особей.
Jaroslav PETR
«Včelařstvi», № 3, 2014
Пер. с чешск. В.ЕФИМОВ
ж-л «Пчеловодство» №9, 2014 г.