Янв, 2015
07

Термогенез пчел в зимнем клубе

Опубликовал: Petr_MS

Термогенез пчел в зимнем клубе

Клуб зимующих пчел представляет собой систему тел с внутренними источниками метаболического тепла, выделяемого каждой из зимующих особей. Отличительной особенностью этой системы является то, что каждый из источников представляет собой живой организм с присущими ему физиологическими особенностями, прежде всего интенсивностью обменных процессов и в конечном счете мощностью тепловыделения.

Исследованиями M.Roth [2], T.Stussi [3]и других установлено, что интенсивность обменных процессов изолированной пчелы зависит как от непосредственно окружающей температуры, так и от ее состояния — активного или пассивного. На рисунке 1, а представлена зависимость термогенеза пчелы от внешней температуры в активной стадии, а на рисунке 1, б — в пассивной стадии. Расчеты произведены по материалам работы T.Stussi.

Из этих рисунков видно, что в обоих случаях интенсивность термогенеза пчелы зависит от температуры, однако эти зависимости разные. Так, пчела зимующей генерации в активном состоянии генерирует 30 мВт, а в пассивном — 0,1 мВт. Соответственно, при повышении окружающей температуры термогенез пчелы в активном состоянии падает (в опыте до 3 мВт), а в пассивном состоянии, наоборот, растет (в опыте до 1,1 мВт).

По подсчетам T.Stussi, коэффициент к, равный отношению тепловыделения пчелы в активном состоянии к таковому в пассивном при 15°С, составляет 177,5. Однако по мере повышения внешней температуры это соотношение сокращается и при 35°С составляет всего 5,2.

Как же ведут себя пчелы в зимнем клубе, где температура в тепловом центре достигает 36°С, а на поверхности падает до 12°С, — активно или пассивно? Экспериментально это сделать довольно сложно.

Воспользуемся расчетно-аналитическим методом, основываясь на известных опытах. В этом плане заслуживает особого внимания работа H.Esch (1960). H.Esch наклеил на тело пчелы миниатюрные термопары, из которых одна контролировала температуру груди, вторая — температуру брюшка, третья — температуру воздуха на расстоянии 5 мм от нее.

Посредством очень тонких проводников термопары были подсоединены к самописцам. Пчелы были выпущены в гнездо зимующей семьи и в течение длительного времени, оставаясь как бы на привязи, могли перемещаться с периферии клуба в центр и обратно.

Полученная H.Esch диаграмма температурного режима пчелы в зимнем клубе представлена на рисунке 2. Она позволяет оценить интенсивность тепловыделения особей непосредственно в зимнем клубе и ее зависимость от окружающей температуры.

В течение всего времени наблюдений температура тела пчелы никогда не падала ниже 18°С даже на поверхности клуба, хотя вне его, у летка, она опускалась до 5°С.

Графически увеличив диаграмму, мы сняли с нее значения температуры груди пчел при соответствующем значении температуры воздуха, окружающего ее в данный момент. Полученные данные обобщили и представили на рисунке 3 в виде зависимости от температуры груди пчелы t_гр, от температуры, окружающей пчелу t_окр.

Для пчелы в зимнем клубе (кривая 1) такая зависимость имеет практически линейный характер и в диапазоне температур от 23 до 34°С может быть выражена соотношением

t_пч = 1,17t_ср — 2,49.

На этом же рисунке нанесена зависимость температуры тела спокойно сидящей пчелы от окружающей температуры (кривая 2), полученная G.B. Pirsch [1]. Она также имеет линейный характер и выражается соотношением

t_пч = 0,86t_ср + 5,90.

Как видно из рисунка, прямые весьма близки друг к другу. Так как G.B. Pirsch проводил наблюдения за бездеятельными пчелами, находящимися в спокойном состоянии, можно сделать заключение, что особи в зимнем клубе также находятся в спокойном бездеятельном состоянии и их энергетические затраты могут быть идентифицированы с энергетическими затратами свободно сидящих пчел с поправками на условия теплообмена в клубе.

Посредством высокочувствительного калориметра мы провели исследования термогенеза изолированных особей медоносных пчел вне семьи. На рисунке 4 представлена динамика тепловыделения пчелы карпатской породы, из которой видно, что в начальный период изоляции на протяжении примерно 1,5 ч она была в активном состоянии, затем ее термогенез снизился в среднем с 1,8 до 1,2 мВт, однако стали наблюдаться спорадические всплески примерно до 1,8 мВт, заканчивающиеся падением термогенеза до уровня, близкого к 0,5 мВт.

По истечении суток биоритм такого поведения стабилизировался, стал превалировать минимум, но всплески повторялись через 30-60 мин, хотя их максимум не превышал 1 мВт.

В условиях клуба при высокой скученности большая часть пчел расположена в ячейках, а размер улочки близок к 12 мм и пространство между особями плотно заполнено их ножками, крыльями и волосяным покровом, условия развития конвекции минимальны, режим их теплообмена близок к пленочному. Поэтому коэффициент теплоотдачи пчелы составит α_k=3,0 Вт/м² • град, потери тепла одной пчелой будут

P_пч = α_kF_пчθ,

где F_пч = 1,46 см² = 1,46 • 10^-4 м² — площадь тела пчелы; θ — разность температур пчелы и ее окружения, град.;

Воспользовавшись экспериментальными данными H.Esch, мы подсчитали термогенез подопытных особей в зимнем клубе и совместили с графиком минимального термогенеза по T.Stussi (рис. 5).

Из данных видно, что точки, отображающие термогенез пчелы в клубе, хотя и имеют довольно значительный разброс, но соответствуют тренду термогенеза пассивно сидящей особи вне клуба. То есть с повышением окружающей температуры тепловыделение растет, а с понижением — падает.

Таким образом, можно констатировать, что, несмотря на социальный образ жизни, пчелы сохранили приобретенный насекомыми в результате длительной эволюции инстинкт — в состоянии диапаузы переходить в пассивное состояние и за счет снижения температуры своего тела сводить к минимуму трудно восполнимые в это время энергетические затраты.

На рисунке 6 представлена полученная нами за ряд лет зависимость термогенеза семей пчел, зимующих в улье-калориметре, вмещающем 30 тыс. особей, от температуры наружного воздуха.

Используя этот рисунок, нетрудно подсчитать средние энергетические затраты, приходящиеся на одну особь:

• в активном состоянии при 25°С (по Stussi, 1967) — 22,01 мВт;

• в пассивном состоянии при 25°С (по Stussi, 1967) — 0,57 мВт;

• в период зимовки при: -17°С — 0,62 мВт; -10°С — 0,47 мВт; 0°С — 0,27 мВт;

• в период диапаузы при 10°С — 0,17 мВт.

Как видно, энергетические затраты особи при переходе из активного состояния в пассивное сокращаются в 38,5 раза, а при переходе в состояние диапаузы при 10°С — почти в 130 раз.

В этом заключается одна из главных причин более продолжительной жизни пчел в зимний период по сравнению с особями летней генерации.

Отмеченные нами показатели имеют, как представляется, не только познавательное, но и определенное практическое значение.

Анализируя изложенный материал, можно сделать следующие выводы:

1. В клубе зимующей семьи пчелы сохраняют приобретенные способности, соответствующие их пассивному образу жизнедеятельности в таком состоянии, то есть при переходе из более нагретой зоны к периферии их термогенез снижается и, наоборот, при перемещении к тепловому центру — возрастает.

2. По многолетним данным, среднее тепловыделение одной особи в зимующей семье при -30°С составляет 1,0 мВт, при -17°С — 0,62; при -10°С — 0,47; при 0°С — 0,27 и при 10°С — 0,17 мВт.